Лимонная акула - Negaprion brevirostris

Лимонная акула — крупный вид акул из семейства серых акул. Её телосложение явно приспособлено к жизни в мелководных прибрежных водах. Сочетание массивного тела, особого расположения плавников и хорошо развитых органов чувств делает её эффективным пловцом и охотником в мутной воде.

Основное строение тела

Тело лимонной акулы крепкое, коренастое и мускулистое. Взрослые особи обычно достигают длины 250–300 сантиметров, отдельные экземпляры могут быть немного крупнее. Масса тела чаще всего составляет от 150 до 250 килограммов. Самки в среднем крупнее и тяжелее самцов.

Туловище выглядит компактным и широким, без выраженного продольного киля на спине. Такая форма обеспечивает устойчивость при медленном плавании у морского дна и на мелководье.

Голова и рыло

Голова лимонной акулы широкая и уплощённая. Рыло короткое, тупое и округлённое. Его длина меньше ширины пасти. Такая форма головы отличает лимонную акулу от многих других серых акул с более заострённым рылом.

Ноздри расположены близко к кончику рыла. Брызгальце, как правило, отсутствует, но у отдельных особей редко встречается.

Челюсти и зубы

Пасть широкая и мощная. В верхней челюсти с каждой стороны около 15 зубов, в нижней — 13–14. В передней части дополнительно имеются от одного до трёх меньших зубов.

Форма зубов функционально различается:

• Зубы верхней челюсти широкие, треугольные и у основания мелкозазубренные.
• Зубы нижней челюсти уже, острее и имеют гладкие режущие кромки.

Diese Kombination ermöglicht es, die Beute sicher festzuhalten und anschließend Fleischstücke herauszuschneiden.

Расположение плавников

Zentrales Erkennungsmerkmal des Zitronenhais sind die beiden nahezu gleich großen Rückenflossen. Die erste Rückenflosse sitzt deutlich hinter den Brustflossen. Die zweite Rückenflosse ist ähnlich groß und befindet sich vor der Afterflosse.

Weitere Merkmale der Flossen:

• Грудные плавники широкие и мощные, слегка серповидные
• Брюшные плавники также слегка изогнутые
• Анальный плавник относительно небольшой и малозаметный
• Хвостовой плавник асимметричный с удлинённой верхней лопастью

Diese Anordnung der Flossen unterstützt kontrolliertes Gleiten und präzise Bewegungen in Bodennähe.

Кожа и окраска

Die Oberseite des Körpers ist gelblichbraun bis olivgrau gefärbt. Die Flanken zeigen oft einen gelblichen oder olivgrünen Ton. Die Bauchseite ist deutlich heller und reicht von hellgelb bis weiß.

Diese Färbung dient der Tarnung über sandigem oder schlammigem Untergrund. Auffällige Muster oder Zeichnungen fehlen vollständig.

Дермальные зубчики

Die Haut ist mit großen, dicht überlappenden Hautzähnchen bedeckt. Diese besitzen drei bis fünf Längsrippen. Der mittlere Grat ist besonders hoch und scharf ausgeprägt. Die Struktur verringert den Wasserwiderstand und schützt die Haut vor Verletzungen.

Жабры и дыхание

Der Zitronenhai hat auf jeder Kopfseite fünf Kiemenspalten. Die Atmung erfolgt überwiegend durch kontinuierliches Schwimmen, wobei Wasser über die Kiemen geleitet wird. In Ruhephasen kann der Hai Wasser aktiv über die Kiemen pumpen.

Скелет и внутренняя анатомия

Wie alle Haie besitzt der Zitronenhai ein vollständiges Knorpelskelett. Es ist leichter und flexibler als ein knöchernes Skelett. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen Knorpelwirbeln, die eine hohe Beweglichkeit ermöglichen.

Die Leber ist groß und ölreich. Sie dient sowohl der Auftriebskontrolle als auch der Energiespeicherung.

Органы чувств

Der Zitronenhai verfügt über sehr gut entwickelte Sinnesleistungen, die eng mit seiner Anatomie verbunden sind.

• Глаза с горизонтальной зоной обзора для хорошего восприятия на мелководье
• Выраженное обоняние для обнаружения добычи
• Орган боковой линии для восприятия волн давления
• Ампулы Лоренцини в области головы для восприятия электрических полей

Diese Elektrorezeptoren ermöglichen das Aufspüren von Beutetieren auch bei schlechter Sicht oder in der Dunkelheit.

Половые признаки

У самцов лимонных акул есть парные копулятивные органы на брюшных плавниках, так называемые кламперы. Самки в среднем крупнее и более массивного телосложения. В остальном полы внешне отличаются лишь незначительно.

Лимонная акула — теплолюбивый прибрежный вид акул, который распространён по обе стороны Атлантики и в восточной части Тихого океана. Её распространение регионально различается и сильно связано с доступностью мелководных тропических вод.

Глобальное распространение

В западной части Атлантики ареал простирается от штата Нью-Джерси (США) до юга Бразилии, включая Мексиканский залив, Багамы и Карибский бассейн. В восточной части Атлантики вид встречается у побережья Западной Африки, например у Сенегала, Кот-д’Ивуара и Кабо-Верде. В восточной части Тихого океана лимонных акул можно встретить от южной части Нижней Калифорнии до Эквадора.

Region	Bereich
Западная Атлантика	От Нью-Джерси до юга Бразилии, включая Мексиканский залив, Багамы, Антильские острова и атлантическое побережье
Восточная Атлантика	Побережья Западной Африки с акцентом на Сенегал, Кот-д’Ивуар и Кабо-Верде
Восточная часть Тихого океана	От южной части Нижней Калифорнии до Эквадора

Региональные центры распространения

Наибольшая плотность лимонных акул наблюдается в тёплых регионах Атлантики. У берегов Флориды и вокруг Антильских островов они присутствуют круглый год, тогда как севернее встречаются лишь как летние гости. У побережья Западной Африки и в дельте Амазонки лимонные акулы появляются время от времени; они могут кратковременно переносить солоноватую и пресную воду, но почти не поднимаются далеко вверх по рекам.

Прибрежные места обитания

Лимонные акулы предпочитают мелководные тропические прибрежные воды. Типичные места обитания — мангровые заросли, мелкие бухты, лагуны, эстуарии и коралловые рифы. Акулы часто держатся над песчаным или каменистым дном, где им легко находить добычу и хорошо маскироваться. В мангровых зарослях и на мелководных прибрежных участках их молодь также находит защищённые «детские» участки, поскольку там много добычи, а более крупным акулам сложно добраться до таких мелководий.

• Мангровые заросли и устья рек — мелководные районы выращивания молоди с большим количеством рыбы и малым числом хищников.
• Коралловые рифы — предоставляют укрытия и возможности для охоты в тёплой, прозрачной воде.
• Заливы и лагуны — спокойные, мелководные участки с тёплой водой и песчаным дном.

Речные и солоноватоводные зоны

Иногда лимонные акулы заплывают вверх по эстуариям и держатся в солоноватой воде. При этом они переносят колебания солёности и низкие значения кислорода. Однако их присутствие в дельте Амазонки и в других крупных устьевых районах носит эпизодический характер; они редко уходят далеко вверх по течению.

Глубина воды и миграция

Вид предпочитает глубины примерно до 90 метров. Во время сезонных миграций лимонные акулы могут пересекать открытое море, но затем снова возвращаются ближе к побережью. Как правило, они остаются вдоль континентального шельфа и у островных берегов. В открытом океане их в основном можно встретить во время миграции.

Особое использование мест обитания

Лимонные акулы снова и снова используют определённые прибрежные районы как детские «ясли». Самки возвращаются в эти места для рождения детёнышей, а молодые акулы остаются там на протяжении нескольких лет. Эти участки обеспечивают защиту от хищников и стабильную кормовую базу. Взрослые акулы адаптируются к низкому уровню кислорода и могут отдыхать на морском дне. Их часто можно увидеть рядом с пирсами и портовыми сооружениями, где они питаются рыбой и другими морскими обитателями.

Лимонная акула — крупная прибрежная акула, обитающая в тропических мелководьях Атлантики и восточной части Тихого океана. Благодаря массивному телосложению и желтовато‑бурой окраске она хорошо маскируется на фоне песчаного морского дна. Её образ жизни, способ добычи пищи и репродуктивный цикл тесно взаимосвязаны и способствуют успеху в мангровых зарослях, бухтах и лагунах.

Образ жизни и поведение

В молодом возрасте лимонные акулы ведут преимущественно оседлый образ жизни в мангровых зарослях и мелких бухтах. Взрослые особи занимают определённые участки обитания: у молоди они составляют всего несколько квадратных километров, а у более крупных животных достигают нескольких сотен квадратных километров. Они активны как днём, так и ночью, однако в сумерках проявляют повышенную охотничью активность. Поведение отличается определённой социальной гибкостью: чаще всего акулы держатся поодиночке, но иногда образуют группы, в которых собираются особи сопоставимого размера. Такие скопления облегчают коммуникацию, брачное поведение, совместную охоту и защиту от хищников.

Благодаря относительно большому мозгу лимонные акулы могут учиться у сородичей и формировать устойчивые социальные связи. Животные иногда отдыхают на морском дне и активно прокачивают воду через жабры, благодаря чему могут дышать даже при слабом течении. Благодаря специализированным органам чувств — развитому обонянию, чувствительной боковой линии и ампулам Лоренцини — они способны воспринимать электрические сигналы и минимальные движения. Эти способности помогают им обнаруживать и преследовать добычу даже в мутной воде или в темноте.

• Молодь остаётся несколько лет на мелководных прибрежных участках, используя их как защищённые «детские сады».
• Взрослые особи часто образуют рыхлые группы, особенно при наличии пищи или в период спаривания.
• Вид приспособлен к низкому содержанию кислорода и может выживать в мангровых и солоноватоводных районах.
• Пики активности обычно приходятся на вечерние и ранние утренние часы.

Питание и охотничье поведение

Будучи хищником, лимонная акула питается в основном рыбами, ракообразными и моллюсками. При этом она главным образом патрулирует песчаное или илистое дно, где выслеживает добычу. Благодаря тонкому обонянию и электро-рецепторам она может обнаруживать раненых или зарывшихся животных даже тогда, когда вода мутная. Часто охотится в сумерках или ночью, но в принципе питается всякий раз, когда доступна добыча.

Состав рациона разнообразен. Более крупные особи поедают прежде всего костистых рыб, таких как кефали, каранксы, рыбы-ежи, рыбы-коровы, горбыли и скаты. Также в меню входят ракообразные — крабы, раки и лангусты. Кроме того, иногда добычей становятся моллюски, например осьминоги, морские птицы и более мелкие акулы — даже молодые лимонные акулы. Акулы едят, пока желудок не наполнится. Скорость пищеварения зависит от количества съеденной пищи.

• Основная добыча: костные рыбы (в т. ч. кефали, ставридовые, окунёвые), хвостоколы и рыбы‑гитары.
• Добыча из ракообразных и моллюсков: крабы, раки, лангусты и креветки.
• Zusätzительная пища: моллюски, такие как осьминоги, морские птицы и более мелкие акулы.
• Стратегия охоты: сочетание обоняния, зрения и электорецепции для обнаружения добычи в мутной воде.

Размножение и жизненный цикл

Размножение лимонной акулы происходит живорождением: эмбрионы развиваются в матке и получают питательные вещества через желточно-мешковую плаценту. Спаривание происходит на мелководье прибрежных вод в весенние и летние месяцы. Самцы при этом удерживают самку, кусая её за грудные плавники, и вводят птеригоподий в клоаку. Самки полиандричны, сохраняют сперму после нескольких спариваний и «для удобства» спариваются с разными самцами, чтобы успокоить настойчивых ухажёров. У животных двухлетний репродуктивный цикл: после беременности длительностью от десяти до двенадцати месяцев обычно следует год, в который потомство не вынашивается.

После окончания беременности самки рожают от четырёх до семнадцати детёнышей, которые при рождении имеют длину 50–65 см. Роды происходят преимущественно в прибрежных районах, богатых мангровыми зарослями, которые служат «детскими садами» и защищают потомство от хищников. Эти «питомники» самки посещают снова и снова на протяжении многих лет (натальная филопатрия). Молодь остаётся два–три года в этих мелководных районах, прежде чем мигрировать в более глубокие воды. Лимонные акулы растут медленно и достигают половой зрелости лишь в возрасте примерно от шести до шестнадцати лет. Общая продолжительность их жизни оценивается в три десятилетия.

Reproduktionsmerkmal	Typische Werte
Способ размножения	Живорождение, желточно‑мешочная плацента
Продолжительность беременности	10 – 12 месяцев
Размер помёта	4 – 17 детёнышей
Размер при рождении	50 – 65 см
Половая зрелость	Примерно 6 – 16 лет
Интервал размножения	Раз в два года (один год беременности, один год перерыв)

Лимонная акула является характерным обитателем многих прибрежных регионов, однако её численность за последние десятилетия сильно сократилась. Будучи крупным прибрежным видом акул с медленным ростом и низкой скоростью размножения, она особенно чувствительно реагирует на вмешательство человека. В следующих разделах рассматриваются основные угрозы, а также текущий охранный статус этого вида.

Текущая категория и тенденции численности

Международный союз охраны природы (МСОП) с 2021 года классифицирует лимонную акулу во всём мире как уязвимый (Vulnerable) вид. В более ранних оценках вид относили к категории «близкий к уязвимому» (Near Threatened); понижение до «уязвимого» основано на продолжающемся снижении численности. По оценкам, глобальная численность за последние десятилетия сократилась на 30–79 процентов. Особенно сильно затронуты прибрежные районы западной Атлантики и восточного Тихого океана, где интенсивный промысел и утрата мест обитания ускоряют спад.

Промысловый вылов и прилов в рыболовстве

Самую большую угрозу для лимонной акулы представляет целенаправленный и сопутствующий промысел. По всему миру этих акул ловят в коммерческом и кустарном промысле с использованием донных ярусов и ставных сетей. Помимо целевого вылова ради мяса, востребованных плавников и прочной кожи, лимонные акулы часто попадаются как прилов. В США и в Карибском бассейне их также ловят на удочку в рамках спортивной рыбалки. Из‑за медленного размножения популяция не может компенсировать высокое промысловое давление. Особенно проблемны слабо регулируемые прибрежные промыслы в Центральной и Южной Америке, а также в Западной Африке, где лимонные акулы почти не защищены квотами на вылов или запретными сезонами.

Утрата среды обитания и изменения окружающей среды

Помимо рыболовства лимонным акулам вредит утрата мест обитания. Прибрежные мангровые заросли, луга морских трав и лагуны служат «детскими садами» для молоди. Во многих регионах мангры вырубают под туристические проекты или проекты по выращиванию креветок в аквакультуре, а устья рек загрязняются или засыпаются. На Бимини (Багамы), например, были уничтожены большие площади мангров, из‑за чего были утрачены кормовые биотопы и укрытия. Развитие прибрежных территорий ведёт к увеличению седиментации, снижению содержания кислорода и загрязнению тяжёлыми металлами; исследования молоди показали следы цинка, марганца, селена, кадмия и свинца в тканях. К этому добавляются глобальные изменения окружающей среды, такие как повышение температуры воды, рост уровня моря и закисление, которые изменяют мелководные районы выроста и ухудшают обмен веществ у акул.

Меры охраны и законодательные регулирования

Лимонная акула подпадает лишь под частично эффективные меры охраны. Некоторые штаты США, такие как Флорида, запрещают коммерческий или спортивный вылов этого вида в своих территориальных водах; на федеральном уровне лимонных акул относят к группе «крупных прибрежных акул» и для них действуют квоты на вылов и сезонные закрытия промысла. Багамы в 1993 году запретили использование ярусов, а в 2011 году создали общенациональный заповедник для акул, который запрещает коммерческий вылов акул и торговлю продуктами из акул. Тем не менее лимонных акул по-прежнему можно ловить в федеральных водах США и на международном уровне, поскольку глобальных запретов на вылов не существует. Международная торговля регулируется Вашингтонской конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES Приложение II), что означает необходимость экспортных лицензий, однако незаконный вылов и недостаточный контроль снижают эффективность этой нормы.

Резюме и перспективы

Перелов, прилов и утрата мангровых и коралловых местообитаний значительно сократили численность лимонной акулы. МСОП теперь относит этот вид к категории уязвимый, а серьёзные исследования фиксируют падение численности более чем наполовину всего за несколько поколений. Региональные охраняемые территории, такие как багамский Shark Sanctuary, показывают, что эффективные меры могут давать результат. Чтобы сохранить лимонную акулу в долгосрочной перспективе, необходимо защищать прибрежные местообитания, внедрять устойчивые методы рыболовства и последовательно пресекать незаконный промысел акул. Более тесное международное сотрудничество, включающее как торговые ограничения, так и управление местообитаниями и запасами, имеет решающее значение для выживания этого харизматичного вида.

Aspekt	Information
Тенденция численности	Снижается; сокращение примерно на 30–79 % за последние 50 лет
Основные угрозы	Интенсивный промысел (целевой и прилов), утрата мангровых и прибрежных местообитаний, загрязнение окружающей среды, изменение климата
Важные меры охраны	Запреты на вылов в некоторых штатах США (например, во Флориде), национальный заповедник акул на Багамах, включение в Приложение II CITES, местные морские резерваторы